نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 دانشجوی کارشناسی ارشد اصلاح نباتات و عضو انجمن پژوهشگران جوان دانشگاه شهید باهنر کرمان
2 دانشیار اصلاح نباتات، قطب علمی تنشهای محیطی در غلات، دانشکده کشاورزی دانشگاه شهید باهنر کرمان
3 استادیار اصلاح نباتات، بخش فیزیولوژی مولکولی، پژوهشکده بیوتکنولوژی کشاورزی ایران، کرج.
چکیده
کلیدواژه‌ها
عنوان مقاله [English]
نویسندگان [English]
In order to identify QTLs associated with grain yield and yield components in Bread Wheat under limited irrigation condition using ICIM method, 305 pure lines (F8) generation of bread wheat derived from cross between Roshan and Falat along with four standard cultivar namely Roshan, Falat, Mahdavi and Shahpasand, were evaluated based on Augmented design. Stress treatment was cut off irrigation at heading stage. Grain yield and other agronomic traits were measured as the phenotypic traits. The result revealed that there are transgressive segregations for all under studied traits. A genetic map was constructed with 808 DArTs markers which these markers covered 5395.69 CM of the genome with the average of 7CM. In total 24 QTLs were identified on 13 chromosomes with additive effect for 12 traits. Four QTLs had R2>10. The qAL6A was identified for awn length that explained 26.24 percent of the total phenotypic variance. qPL4B was found for peduncle length and contributed 17.15 percent of phenotypic variance and is locating at the same interval with flag leaf sheath length QTL. This phenomenon could be due to polytrophic or due to linkage effect of those genes which control these two traits. Major QTLs associated with grain yield and yield components under limited irrigation condition after validation can be used in plant breeding programs and marker-assisted selection in order to produce tolerant and high performance wheat varieties.
کلیدواژه‌ها [English]
مکانیابیQTLهای عملکرد و اجزای عملکرد دانه در لاینهای خالص حاصل از تلاقی ارقام روشن و فلات گندم نان (Triticum aestivum L.) در شرایط کمآبی
مریم درانی نژاد1 ، قاسم محمدی نژاد*2، بابک ناخدا3
1دانشجوی کارشناسی ارشد اصلاح نباتات و عضو انجمن پژوهشگران جوان دانشگاه شهید باهنر کرمان.
2دانشیار اصلاح نباتات، قطب علمی تنشهای محیطی در غلات، دانشکده کشاورزی دانشگاه شهید باهنر کرمان.
3استادیار اصلاح نباتات، بخش فیزیولوژی مولکولی، پژوهشکده بیوتکنولوژی کشاورزی ایران، کرج.
تاریخ دریافت: 21/04/1394، تاریخ پذیرش: 01/11/1394
چکیده
با هدف شناسایی نواحی ژنومی مرتبط با عملکرد و اجزای عملکرد دانه در گندم نان در شرایط
کمآبی با استفاده از روش مکانیابی فاصلهای مرکب جامع (ICIM )، 305 لاین خالص نسل F8 گندم حاصل از تلاقی ارقام روشن و فلات به همراه چهار شاهد روشن، فلات، مهدوی و شاه پسند در قالب طرح آگمنت بررسی شدند. بهمنظور اعمال تنش، آبیاری در مرحله سنبلهدهی قطع گردید و عملکرد دانه بههمراه برخی صفات زراعی مورد ارزیابی قرارگرفت. نتایج تجزیه واریانس نشان داد بین لاینهای مورد مطالعه از نظر تمامی صفات موردنظر تفرق قابل توجهی وجود دارد. نقشه ژنتیکی با استفاده از 808 نشانگر دارت ایجاد شد. طول نقشه 69/5395 سانتیمورگان با متوسط فاصله 7سانتیمورگان بین نشانگرهای مجاور بود. در مجموع تعداد 24 QTL روی 13 کروموزوم مختلف برای 12 صفت با اثر افزایشی مکانیابی شد. چهار QTL، ضریب تبیین بالای 10درصد داشتند. مکان ژنی qAL6A به عنوان یک QTL بزرگاثر برای صفت طول ریشک شناسایی شد که به تنهایی 24/26 درصد از تنوع فنوتیپی این صفت را توجیه کرد. 15/17 درصد از واریانس فنوتیپی صفت طول پدانکل توسط qPL4B توجیه شد. این QTL با یکی از QTLهای کنترلکننده صفت طول غلاف برگ پرچم در موقعیت کروموزومی تقریبا یکسان قرار داشت، این امر
میتواند ناشی از اثر پلیوتروپی یا بهدلیل پیوستگی ژنهای کنترلکننده دو صفت باشد. نواحی ژنومی بزرگاثر مرتبط با عملکرد و اجزای عملکرد دانه در شرایط کمآبی پس از تعیین اعتبار میتواند در برنامههای اصلاحی و انتخاب به کمک نشانگر برای ایجاد ارقام پرعملکرد و متحمل مورد استفاده قرار گیرد.
واژههای کلیدی: تنش رطوبتی، گندم نان، QTL.
مقدمه
گندم یکی از مهمترین محصولات غذایی است که 40 درصد از انرژی و غذای موردنیاز مردم جهان را تامین میکند. با افزایش جمعیت جهان تقاضای جهانی برای گندم قبل از سال 2020 تا 40 درصد افزایش خواهد یافت (Wei et al., 2014). خشکی یکی از موانع جدی برای تولید محصولات کشاورزی در جهان است (Mir et al., 2012). بیش از 45 درصد از زمینهای کشاورزی در مناطق خشک قرار گرفته است (Ashraf & Foolad, 2007). کاهش نزولات جوی در سالهای اخیر و افزایش تقاضا برای گندم، تولید ارقامی از گندم با پتانسیل عملکرد بالا و متحمل به خشکی را ضروری مینماید. استفاده از برنامههای بهنژادی برای بهبود ژنتیکی تحمل به خشکی بر اساس عملکرد و پایداری آن در سالها و مکانهای متفاوت وقتگیر میباشد لذا گزینش را براساس سایر صفات انجام داده (Manickavelu et al., 2006). بدین منظور نیازمند اطلاعاتی در خصوص محل و اثر مکانهای ژنی کنترل کننده این صفات بوده تا بتوان با دستکاری آنها، صفت مورد نظر را بهبود بخشید. جهت شناسایی این صفات میتوان از روش گزینش به وسیله نشانگر استفاده کرد (Cattivelli et al., 2008). استفاده از نشانگرهای مولکولی پیوسته با صفات کمی و کیفی مرتبط با عملکرد در سالهای اخیر کمک شایانی به متخصصان اصلاح نبات نموده است. در یک آزمایش که در دو شهر کرمان و یزد انجام شد QTLهایی برای صفت تعداد دانه در سنبله واقع بر کروموزومهای A1، B1، D1، A2، B2، A3، B3، A4، B5، A6، B6 و A7، برای وزن هزاردانه روی کروموزومهای B2، D2، B3، A4، A5 و D7 ، برای صفت طول سنبله روی کروموزومهای B4 و A7 و برای عملکرد بیولوژیک دو QTLروی کروموزوم D2 گزارش شد (Azadi et al., 2014). در پژوهشی با هدف نقشهیابیQTL های کنترلکننده صفات مورفولوژیکی در گندم سه QTL برای صفت ارتفاع بوته واقع بر کروموزومهای B2،B 4 و D4 شناسایی شد که 41 درصد از واریانس فنوتیپی ارتفاع بوته را توجیه میکردند. سه QTL هم در همین مکانهای ژنی برای صفت طول پدانکل گزارش شد که 1/24 درصد از تنوع فنوتیپی طول پدانکل را توجیه کردند. همچنین در این پژوهش دو QTL برای صفت طول سنبله روی کروموزومهای D2 و B6 مکانیابی شد که 8/16 درصد از تغییرات این صفت را توجیه مینمود (Mohammadi et al., 2005). در پژوهشی دیگر هفت QTL بزرگ اثر مرتبط با وزن هزاردانه واقع بر کروموزومهای B1، A2، D2، A6 و A7 مکانیابی شد (Wei et al., 2014). نتایج بررسیهای مولکولی برای یافتن ژنهای کنترل کننده صفات مهم زراعی در گندم، تعدادی QTL کنترلکننده صفت ارتفاع بوته را روی کروموزوم A3 نشان داد (Shah et al., 1999). طی یک بررسی در گندم نان QTLهایی برای ارتفاع بوته روی کروموزومهای A2 و B2 و برای وزن دانه روی کروموزومهای A1، B2 و A7 شناسایی شد (Gupta et al., 2007). نتایج یک مطالعه در گندم نان مکانهای ژنی کنترلکننده صفت تعداد دانه در سنبله را روی کروموزومهای D2 و A4 و برای صفت ارتفاع بوته روی کروموزومهای A1، D2، A4 و A6 نشان داد (Borner et al., 2002). با توجه به اهمیت گندم در تغذیه بشر و کاهش تولید آن به دلیل اقلیم خشک و نیمهخشک کشور و کاهش بارندگی در سالهای اخیر، تولید ارقامی از گندم با پتانسیل عملکرد بالا و متحمل به خشکی دارای اهمیت بسیار زیادی میباشد. ازآنجایی که عملکرد یک صفت کمی است و به دلیل پلیژن بودن از وراثتپذیری پایینی برخوردار میباشد، مطلوب است جهت بهبود عملکرد، گزینش از طریق سایر صفات انجام گیرد. بنابراین شناسایی ژنهای کنترلکننده عملکرد و صفات مرتبط با عملکرد در شرایط کمآبی به منظور اصلاح ژنتیکی گندم مهم
میباشد. در این راستا، این مطالعه با هدف مکانیابی ژنهای کنترلکننده عملکرد و اجزای عملکرد در شرایط کمآبی در یک جمعیت لاین خالص حاصل از تلاقی گندم رقم روشن با رقم فلات انجام شد.
مواد و روشها
مطالعه حاضر به منظور شناسایی مکانهای ژنی مرتبط با عملکرد و اجزای عملکرد در 305 لاین خالص نسل F8 حاصل از تلاقی ارقام روشن و فلات گندم نان انجام شد. لاینها به همراه چهار شاهد روشن، فلات ، مهدوی و شاهپسند درقالب طرح آگمنت با 17 بلوک در مزرعه تحقیقاتی دانشگاه شهید باهنر کرمان در سال زراعی 93-1392 کشت شدند. این منطقه دارای طول جغرافیایی 57 درجه و عرض جغرافیایی 30 درجه بوده و در ارتفاع 1756 متری از سطح دریا قرار دارد. بافت خاک آن از نوع لومی شنی با اسیدیته 9/7 و هدایت الکتریکی 11/2 دسی زیمنس بر متر میباشد. مراقبتهای لازم در طول دوره رشد مانند کوددهی، وجین علفهای هرز با دست صورت گرفت. به منظور اعمال تنش قطع آبیاری در مرحله سنبلهدهی صورت گرفت. صفات طول دوره پرشدن دانه، وزن دانههای سنبله اصلی، تعداد دانههای سنبله اصلی، وزن دانههای تک بوته، تعداد دانههای تک بوته، وزن کاه، وزن هزار دانه، تعداد سنبله در بوته، وزن سنبله اصلی، تعداد گره، ارتفاع بوته، طول برگ پرچم، عرض برگ پرچم، طول غلاف برگ پرچم، طول پدانکل، طول سنبله، طول ریشک، وزن تک بوته، عملکرد بیولوژیک و اقتصادی در واحد سطح و شاخص برداشت مورد ارزیابی قرار گرفتند. در تهیه نقشه ژنتیکی برای این جمعیت، از اطلاعات مولکولی858 نشانگر دارت استفاده شد که 808 نشانگر پلی مورفیسم بین والدین نشان دادند. تهیه نقشه و تجزیه QTL با استفاده از نرمافزار ICIM(Inclusive composite interval mapping) و بر اساس مکانیابی فاصلهای مرکب جامع انجام شد. آستانه LOD برای شناسایی QTL ها 5/2 در نظر گرفته شد.
نتایج و بحث
نتایج تجزیه واریانس نشان داد دو والد صرفا از نظر سه صفت وزن کاه، ارتفاع بوته و طول ریشک اختلاف معنی دار داشتند، اما بین لاینهای مورد مطالعه از نظر تمامی صفات مورد نظر تفرق قابل توجهی دیده شد (جدول 1)، دلیل این امر میتواند پخشیدگی ژنی باشد، بدین معنی که در هر یک از والدین، ترکیب مکانهای ژنی با اثرات افزایشی مثبت و منفی به گونهای است که در نهایت اثرات یکدیگر را خنثی و در حد معین ثابت نگه میدارند. در اثر تفرق این
مکانهای ژنی و به وجودآمدن ترکیبات جدیدتر، تفرق فرارونده و توزیع صفت اتفاق میافتد و در نهایت احتمال مکانیابی QTL بالا میرود (Fotokian et al., 2010). نقشه ژنتیکی این جمعیت با استفاده از 808 نشانگر DArT ایجاد شد که 69/5395 سانتی مورگان از ژنوم را پوشش داد، به طور متوسط هر 7 سانتی مورگان یک نشانگر استفاده شد. در مجموع تعداد 24 QTL واقع بر 13 کروموزوم مختلف برای 12 صفت مکانیابی شد. همه QTL های شناسایی شده اثر افزایشی داشتند، حدود 33 درصدشان با اثر افزایشی منفی بودند. از QTL های شناسایی شده، چهار QTL، ضریب تبیین بالای 10 درصد داشتند. حداکثر تعداد QTL در کروموزوم B4 با چهار QTL و حداقل تعداد QTL در کروموزومهای B1، A2، D2، A5،B 5،A 7 و D7 با یک QTL مکانیابی شدند. برای نیمی از صفات مورد مطالعه، بیش از یک QTL شناسایی شد که نشاندهنده ماهیت چندژنی بودن این صفات است (جدول2). بیشترین QTLهای کنترلکننده صفات مورد مطالعه در این جمعیت بر روی ژنوم B مکانیابی شدند که میتواند با شرایط موجود نشاندهنده نقش بالای این ژنوم در شرایط کمآبی باشد.
QTLهای طول ریشک: برای صفت طول ریشک سه QTL شناسایی شد. qAL6A به عنوان یک QTL بزرگاثر با 96/18=LOD به تنهایی 24/26 درصد از واریانس این صفت را توجیه کرد. این QTL دارای اثر افزایشی 4/1- میباشد که در فاصله 5/226 سانتیمورگان از ابتدای کروموزوم قرار دارد و از آنجایی که والد روشن بدون ریشک میباشد، لذا اثر کاهنده این QTL مربوط به اللهای والد روشن میباشد. qAL1D و qAL3B با LOD بالای 5/2 به ترتیب 8/3 و 2/4 درصد از تغییرات فنوتیپی این صفت را توجیه کردند. این دو QTL به ترتیب با اثر افزایشی 64/0 و 59/0 در فاصله 5/42 و 5/431 سانتی مورگان از ابتدای کروموزوم قرار دارند. اثر افزاینده این دو QTL، مربوط به اللهای والد فلات میباشد. حدود 24/34 درصد از تغییرات فنوتیپی این صفت در جمعیت مورد مطالعه ناشی از اثر اللهای این سه QTL میباشد.
جدول1- میانگین والدین و بیشینه و کمینه جمعیت برای صفات مورد مطالعه.
Table 1- Mean of parents and max and min of population for under studied traits.
|
میزان LSD |
ضریب پراکندگی coefficient of variation |
کمینه جمعیت Population min
|
بیشینه جمعیت Population max
|
میانگین والدین Mean of parents |
صفات Traits |
|
|
روشن Roshan |
فلات Falat |
|||||
|
8.94
|
0.08 |
24.04 |
46.54 |
39.45 |
38.31 |
طول دوره پرشدن دانه Grain filling period |
|
47.74
|
0.03
|
18.00 |
101.00 |
49.11 |
67.78 |
تعداد دانههای سنبله اصلی Grain No. of main spike |
|
5.88 |
0.15
|
1.1 |
10.57 |
13.56 |
4.37 |
وزن کاه (تن در هکتار) Straw weight (ton/ha) |
|
15.78 |
0.16 |
17.09 |
56.13 |
44.44 |
31.50 |
وزن هزاردانه (گرم) Thousand-grain weight (g) |
|
29.67 |
0.1 |
71.99 |
169.24 |
136.11 |
89.56 |
ارتفاع بوته (سانتیمتر) Plant height (cm) |
|
11.41 |
0.05 |
14.00 |
34.50 |
21.06 |
23.25 |
طول برگ پرچم (سانتیمتر) Flag leaf length (cm) |
|
0.64 |
0.08 |
1.00 |
2.70 |
1.87 |
1.92 |
عرض برگ پرچم (سانتیمتر) Flag leaf width (cm) |
|
6.4 |
0.07 |
15.50 |
33.00 |
23.33 |
19.56 |
طول غلاف برگ پرچم (سانتیمتر) Flag leaf sheath length (cm) |
|
14.51 |
0.14 |
23.03 |
65.40 |
45.43 |
33.13 |
طول پدانکل (سانتیمتر) Peduncle length |
|
4.33 |
0.08 |
8.50 |
18.00 |
12.68 |
12.58 |
طول سنبله (سانتیمتر) Spike length (cm) |
|
5.85 |
0.52 |
0.00 |
19.00 |
1.00 |
7.82 |
طول ریشک (سانتیمتر) Awn length (cm) |
|
0.13
|
0.23 |
0.05
|
0.72
|
0.36 |
0.45 |
شاخص برداشت Harvest Index |
میزان LSD : LSD محاسبه شده بر اساس تجزیه واریانس شاهدها برای مقایسه والدین و لاینها.
سهم سایر عوامل ناشناخته محیطی و همچنین سهم سایر QTLهای با LOD کمتر از 5/2 که در جدول 2 ارائه نشده است، در تنوع فنوتیپی این صفت حدود 65 درصد بوده است (Fotokian et al., 2010). در پژوهشی QTLهای کنترلکننده صفت طول ریشک را روی کروموزومهای A4 و B6 شناسایی کردند (Sourdille et al., 2002).
QTLهای وزن هزاردانه: سه QTL برای وزن هزاردانه مکانیابی شد. qTGW3B با 7=LOD، 79/13 درصد از تنوع فنوتیپی این صفت را توجیه کرد که دارای اثر افزایشی 05/3- و در فاصله 5/39 سانتی مورگان از ابتدای کروموزوم قرار دارد و منشا آن اللهای والد فلات میباشد. qTGW2B و qTGW4B با LOD بالای 5/2 به ترتیب 4/4 و 3/7 درصد از تغییرات فنوتیپی این صفت را توجیه کردند. این دو QTL به ترتیب با اثر افزایشی 53/1 و 99/1 در فاصله 5/105 و 12 سانتی مورگان از ابتدای کروموزوم قرار دارند. منشا این دو QTL، اللهای والد روشن میباشد از آنجایی که صفت وزن هزاردانه از اجزای اصلی عملکرد دانه میباشد لذا با انتخاب ژنوتیپهای دارای وزن هزاردانه بیشتر میتوان به ارقام با عملکرد بالا دسترسی پیدا کرد. در یک بررسی در جمعیت لاینهای نوترکیب گندم نان ده QTL شناسایی شده برای صفت وزن هزاردانه واقع بر کروموزومهای D1، B2، D2، B4، B5 و D5 گزارش شد (Ramya et al., 2010). در بررسی دیگری در گندم نان نشانگرهای پیوسته به QTL برای صفت وزن هزاردانه روی کروموزومهای A1، B1، B2، D2، B5، D5، D6 و B7 شناسایی شد (Mir Drikvand et al., 2015).
QTLهای طول پدانکل: دو QTL برای طول پدانکل با مقادیر LOD به ترتیب 4/9 و 7/2 در موقعیتهای 76 و 5/174 سانتیمورگان از ابتدای کروموزومهای B4 و B6 با اثر افزایشی 73/3 و 57/1- مکانیابی شدند. اثر افزایندهqPL4B ، مربوط به اللهای والد روشن و اثر کاهنده qPL6B مربوط به اللهای والد فلات میباشد. این دو QTL جمعاً 56/21 درصد از واریانس فنوتیپی مربوط به این صفت را توجیه کردند. مکان ژنی qPL4Bبا یکی از QTLهای صفت طول غلاف برگ پرچم در یک منطقه کروموزوم B4 قرار دارند، قرارگیری در موقعیت کروموزومی تقریبا یکسان این دو QTL میتواند ناشی از پلیوتروپی باشد یا در اثر پیوستگی
ژنهای کنترلکننده دو صفت مورد نظر باشد. همبستگی ژنتیکی و فنوتیپی بالای این دو صفت (71/0= rgو **62/0=rph) و انطباق محل کروموزومی این دو QTL تاییدکننده یکدیگر
میباشند. در یک مطالعه QTLهای کنترلکننده طول پدانکل در گندم روی کروموزومهای D2، B4 و D4 گزارش شد (Heidari et al., 2012).
QTLهای طول برگ پرچم: برای این صفت چهار QTL شناسایی شد. دوعدد مستقر بر روی کروموزوم B2 که در فاصله 98 و 5/233 سانتیمورگان از ابتدای کروموزوم قرار دارند. منشاء آنها به ترتیب اللهای والد روشن و
اللهای والد فلات میباشد. QTL سوم بر روی کروموزوم D2 و در فاصله 5/76 سانتیمورگان از ابتدای کروموزوم واقع است و مربوط به والد فلات میباشد. QTL چهارم بر روی کروموزوم B5 و در فاصله 5/149 سانتیمورگان از ابتدای کروموزوم قرار دارد و مربوط به والد فلات
میباشد. این چهار QTL جمعاً 9/19 درصد از تغییرات فنوتیپی طول برگ پرچم را توجیه کردند. در پژوهشی QTL های کنترلکننده طول برگ پرچم واقع بر کروموزومهای B3 و B5 مکانیابی شدند (Mason et al., 2010).
QTLهای ارتفاع بوته: برای صفت ارتفاع بوته سه QTL مستقر در کروموزومهای B4، A5 و A7 با LOD بالای 5/2 مکانیابی شد. این QTLها به ترتیب دارای اثر افزایشی 36/5 ، 38/4 و41/3 بودند و در مجموع 48/19 درصد از تنوع فنوتیپی ارتفاع بوته را توجیه کردند. با توجه به اینکه والد روشن از نظر ارتفاع بلندتر از والد فلات میباشد نتیجه میگیریم اثر افزاینده این سه QTL مربوط به اللهای والد روشن میباشد که باعث افزایش ارتفاع بوته شده است. در مطالعهای QTLهای مرتبط با ارتفاع بوته واقع بر کروموزومهای B4، D4، A7 و B7 گزارش شدند (Sourdille et al., 2002).
QTL وزن کاه: برای صفت وزن کاه یک QTL بزرگاثر با 36/11=LOD و اثر افزایشی 51/91 واقع بر کروموزوم D1 تشخیص داده شد که در فاصله 5/86 سانتی مورگان از ابتدای کروموزوم قرار دارد و تاًثیر بسیار زیادی روی این صفت دارد بهطوریکه 6/16 درصد از تنوع فنوتیپی این صفت را توجیه کرد. منشا این QTL اللهای والد روشن میباشد.
QTLهای طول سنبله: دو مکان ژنی برای طول سنبله روی کروموزومهای B1 و B3 با LOD بالای 5/2 به ترتیب با ضریب تبیین 17/6 و 03/9 درصد، اثر افزایشی 41/0 و 55/0- شناسایی شدند. این دو QTL درفاصله 203 و 5/136 سانتیمورگان از ابتدای کروموزوم قرار دارند. منشاء qSPL1B والد روشن و منشاء qSPL3B والد فلات میباشد. در یک بررسی QTLهایی برای طول سنبله بر روی کروموزومهای B1، A4 و A5 مکانیابی شد (Borner et al., 2002). در مطالعه دیگر QTLهایی برای این صفت بر روی کروموزومهای A1، B1، D1، D2، A4، A5 و D5 شناسایی شد (Gupta et al., 2007).
QTLهای طول غلاف برگ پرچم: 79/13 درصد از تنوع فنوتیپی این صفت توسط دو QTL مکانیابی شده توجیه شد که به ترتیب با اثر افزایشی 61/0- و 84/0 ، ضریب تبیین 69/5 و 1/8 درصد، با فاصله 130 و 74 سانتیمورگان از ابتدای کروموزوم D1 و B4 قرار دارند. اثر کاهنده qFLSL1D مربوط به اللهای والد فلات و اثر افزاینده qFLSL4B مربوط به اللهای والد روشن میباشد. برای هر یک از صفات تعداد دانههای سنبله اصلی، شاخص برداشت، عرض برگ پرچم و طول دوره پرشدن دانه یک QTL با مشخصات مندرج در جدول 2 شناسایی شد. طی یک بررسی در گندم نان برای صفت تعداد دانههای سنبله اصلی QTLهایی واقع بر کروموزومهای A1، B1، B2، D2، B3، D3 وD7 و برای شاخص برداشت روی کروموزومهای D2، B3، B4 و A6 مکانیابی شد (Gupta et al., 2007).
همچنین در یک بررسی دیگر QTLهای کنترلکننده عرض برگ پرچم روی کروموزومهای D1، B2 و A7 و طول دوره پرشدن دانه روی کروموزومهای B1، A2 و D2 شناسایی شدند (Mason et al., 2010). در پژوهشی دیگر QTLهای مرتبط با دوره پرشدن دانه بر روی کروموزومهای B3، A5، A6 و A7 تشخیص داده شدند (Golabadi et al., 2012). در مطالعهای دیگر QTLهای مرتبط با زمان پرشدن دانه بر روی کروموزومهای A5 و B5 مکانیابی شدند (Borner et al., 2002).
شناسائی نواحی ژنومی بزرگاثر مرتبط با عملکرد و اجزای عملکرد دانه در شرایط تنش خشکی پس از تعیین اعتبار میتواند در برنامههای بهنژادی و انتخاب به کمک نشانگر برای ایجاد ارقام پرعملکرد و متحمل مورد استفاده قرار گیرد.
جدول2- جایگاههای کروموزومی شناسایی شده برای صفات مختلف در شرایط کمآبی با استفاده از روش نقشهیابی فاصلهای مرکب جامع ICIM.
Table 2- Identified QTLS for different traits under limited irrigation condition using ICIM method.
|
صفات Traits
|
کروموزوم Chromosome
|
نشانگر راست Right Marker
|
نشانگر چپ Left Marker
|
موقعیت (سانتی مورگان) Position (cM) |
LOD
|
درصد واریانس Variance Percentage |
اثر افزایشی Additive Effect |
|
طول دوره پرشدن دانه Grain filling period |
21 |
wPt-664022 |
wPt-663984 |
36.5 |
2.75 |
4.2 |
1.1087 |
|
تعدا دانههای سنبله اصلی Grain No. of main spike |
16 |
wPt-5730 |
wPt-671760 |
222.5 |
3.79 |
7.14 |
-3.6850 |
|
وزن کاه (تن در هکتار) Straw weight (ton/ha) |
3
|
wPt-5503
|
rPt-4471
|
86.5
|
11.36
|
16.61
|
91.5056
|
|
وزن هزاردانه (گرم) Thousand-grain weight (g) |
5
|
wPt-4301
|
wPt-8349
|
105.5
|
2.76
|
4.4
|
1.5344
|
|
|
8 |
wPt-669517 |
wPt-0446 |
39.5 |
6.99 |
13.79 |
-3.0510 |
|
|
11 |
wPt-6869 |
wPt-2525 |
12 |
2.89 |
7.28 |
1.9943 |
|
ارتفاع بوته (سانتیمتر) Plant height (cm) |
11
|
wPt-1708
|
wPt-731887
|
68.5
|
4.46
|
7.87
|
5.3579
|
|
|
13
|
wPt-4778
|
wPt-9094
|
165.5
|
4.08
|
6.92
|
4.3809
|
|
|
19 |
wPt-0961 |
wPt-2525 |
47 |
3.23 |
4.69 |
3.4073 |
|
طول برگ پرچم (سانتیمتر) Flag leaf length (cm) |
5 |
wPt-4664 |
wPt-7883 |
98 |
3.77 |
7.07 |
-0.9598 |
|
5 |
wPt-4199 |
wPt-6576 |
233.5 |
2.64 |
3.54 |
0.6778 |
|
|
|
6
|
wPt-0071
|
wPt-733725
|
76.5
|
3.17
|
4.44
|
0.8275
|
|
|
14 |
wPt-731740 |
wPt-3922 |
149.5 |
3.52 |
4.85 |
0.7854 |
|
عرض برگ پرچم (سانتیمتر) Flag leaf width (cm) |
4
|
wPt-666658
|
wPt-7442
|
39.5
|
2.77
|
5.92
|
0.0578
|
|
طول غلاف برگ پرچم (سانتیمتر) Flag leaf sheath length (cm) |
3
|
wPt-9380
|
wPt-733835
|
130
|
3.21
|
5.69
|
-0.61
|
|
|
11 |
wPt-9067 |
wPt-1708 |
74 |
4.97 |
8.1 |
0.8412 |
|
طول پدانکل (سانتیمتر) Peduncle length (cm) |
11
|
wPt-9067
|
wPt-1708
|
76
|
9.41
|
17.15
|
3.7310
|
|
|
17 |
wPt-9124 |
wPt-1730 |
174.5 |
2.72 |
4.41 |
-1.5740 |
|
طول سنبله (سانتیمتر) Spike length (cm) |
2 |
wPt-0705 |
wPt-2526 |
203 |
4.33 |
6.17 |
0.4137 |
|
|
8 |
wPt-743775 |
wPt-7254 |
136.5 |
5.18 |
9.03 |
-0.5507 |
|
طول ریشک (سانتیمتر) Awn length (cm) |
3
|
wPt-2968
|
wPt-7437
|
42.5
|
2.53
|
3.83
|
0.6446
|
|
8 |
wPt-6785 |
wPt-731910 |
431.5 |
2.61 |
4.17 |
0.5902 |
|
|
شاخص برداشت Harvest Index |
16
|
tPt-8252
|
wPt-5730
|
226.5
|
18.96
|
26.24
|
-1.4048
|
|
|
17 |
tPt-2055 |
wPt-0446 |
102 |
2.83 |
6.93 |
-0.0293 |
شکل 1- نقشه پیوستگی 13 کروموزوم برای QTLهای شناسایی شده برای صفات مورد ارزیابی. (صرفا کروموزومهای واجد QTLنشان داده شدهاند).
Figure 1- Genetic linkage map of 13 chromosomes for detected quantitative trait loci (QTLs) for evaluated traits on some chromosomes. Only linkage groups with considerable QTLs are shown.
ادامه شکل 1.
Figure 1- (continued).
ادامه شکل 1.
Figure 1- (continued).
منابع
Ashraf M, Foolad MR (2007). Roles of glycine betaine and proline in improving plant abiotic stress resistance. Environmental and Experimental Botany 59: 206–216.
Azadi A, Mardi M, Hervan EM, Mohammadi SA, Moradi F, Tabatabaee MT, Pirseyedi SM, Ebrahimi M, Fayaz F, Kazemi M, Ashkani S, Nakhoda B, Mohammadi-Nejad G (2014). QTL mapping of yield and yield components under normal and salt-stress conditions in bread wheat (Triticum aestivum L.). Plant Molecular Biology Reporter 33: 102-120.
Borner A, Schumann E, Furste A, Coster H, Leithold B, Roder M, Weber W (2002). Mapping of quantitative trait loci determining agronomic important characters in hexaploid wheat (Triticum aestivum L.). Theoretical and Applied Genetics 105: 921-936.
Cattivelli L, Rizza F, Badeck FW, Mazzucotelli E, Masterangelo AM, Francia E, Mare C, Tondelli A, Stanca AM (2008). Drought tolerance improvement in crop plants: an integrated view from breeding to genomics. Field Crop Research 105: 1-14.
Fotokian MH, Ahmadi G, Amiri oghan H, Sadatnori A, Naji AM, Mohammadi-Nejad G, Mohaddesi A, Agahi K (2010). Identification of Quantitative Trait Loci related to plant height, number of tiller and flag leaf length and width in rice (Oryza sativa L.) using microsattelite markers. Iranian Journal of Biology 23: 488-497.
Golabadi M, Arzani A, Mirmohammadi Maibody SAM (2012). Mapping of loci controlling phenological traits in durum wheat under drought stress and non-stress conditions using SSR markers. Iranian Journal of Crop Sciences 13: 712-729.
Heidari B, Saeidi G, Sayed Tabatabaei BE, Suenaga K (2012). QTLs Involved in Plant Height, Peduncle Length and Heading Date of Wheat (Triticum aestivum L.). Journal of Agriculture Science and Technology 14: 1093-1104.
Manickavelu A, Nadarajan N, Ganesh SK, Gnanamalar RP, Chandra Babu R (2006). Drought tolerance in rice: morphological and molecular genetic consideration. Plant Growth Regul 50: 121-138.
Mason R E, Mondal S, Beecher FW, Pacheco A, Jampala B, Ibrahim AM, Hays DB (2010). QTL associated with heat susceptibility index in wheat (Triticum aestivum L.) under short-term reproductive stage heat stress. Euphytica 174: 423-436.
Mir R R, Zaman-Allah M, Sreenivasulu N, Trethowan R, Varshney R K (2012). Integrated genomics, physiology and breeding approaches for improving drought tolerance in crops. Theoretical and Applied Genetics 125: 625-645.
Mir Drikvand R, Najafian G, Bihamta MR, Ebrahimi A (2015). Detection of QTLs Associated to Some Grain Traits in Bread Wheat (Triticum aestivum L.), Using Association Mapping. Journal of Plant Genetic Research 1: 43-54.
Mohammadi V, Ghanadha MR, Zali AA, Yazdi-Samadi B, Byrne P (2005). Mapping QTLs for Morphological Traits in Wheat. Iranian Journal of Agriculture Science 36: 145-157.
Gupta PK, Balyan HS, Kulwal PL, Kumar N, Kumar A, Mir RR, Muhan A, Kumar J )2007(. QTL analysis for some quantitative traits in bread wheat. Journal of Zhejiang University Science B 8: 807-814.
Ramya P, Chaubal A, Kulkarni K, Gupta L, Kadoo N, Dhaliwal HS, Chhuneja P, Lagu M, Gupta V (2010). QTL mapping of 1000-kernel weight, kernel length, and kernel width in bread wheat (Triticum aestivum L.). Journal of Applied Genetics 51: 421-429.
Shah MM, Gill KS, Baenziger PS, Yen Y, Kaeppler SM, Ariyarathne HM (1999). Molecular mapping of loci for agronomic traits on chromosome 3A of bread wheat. Crop Science 39: 1728-1732.
Sourdille P, Cadalen T, Gay G, Gill B, Bernard M (2002). Molecular and physical mapping of genes affecting awning in wheat. Plant Breeding 121: 320—324.
Wei L, Bai S, Li J, Hou X, Wang X, Li H, Zhang B, Chen W, Liu D, Liu B, Zhang H (2014). QTL Positioning of Thousand Wheat Grain Weight in Qaidam Basin. Open Journal of Genetics 4: 239-244.
QTL mapping of grain yield and yield components in pure lines derived from Roshan × Falat bread wheat varieties (Triticum aestivum L.) under limited irrigation condition
Dorrani-Nejad M.1, Mohammadi-Nejad G.*2, Nakhoda B.3
1MS Student of Plant Breeding, Member of young researcher association, Faculty of Agriculture, Shahid Bahonar University of Kerman, Iran.
2Assoc. Prof. of Plant Breeding, Center of Excellence for a biotic stresses in cereal crops, Faculty of Agriculture, Shahid Bahonar University of Kerman, Iran.
3Assist. Prof. Department of Molecular physiology, Agricultural Biotechnology Research Institute of Iran, Karaj, Iran.
Abstract
In order to identify QTLs associated with grain yield and yield components in Bread Wheat under limited irrigation condition using ICIM method, 305 pure lines (F8) generation of bread wheat derived from cross between Roshan and Falat along with four standard cultivar namely Roshan, Falat, Mahdavi and Shahpasand, were evaluated based on Augmented design. Stress treatment was cut off irrigation at heading stage. Grain yield and other agronomic traits were measured as the phenotypic traits. The result revealed that there are transgressive segregations for all under studied traits. A genetic map was constructed with 808 DArTs markers which these markers covered 5395.69 CM of the genome with the average of 7CM. In total 24 QTLs were identified on 13 chromosomes with additive effect for 12 traits. Four QTLs had R2>10. The qAL6A was identified for awn length that explained 26.24 percent of the total phenotypic variance. qPL4B was found for peduncle length and contributed 17.15 percent of phenotypic variance and is locating at the same interval with flag leaf sheath length QTL. This phenomenon could be due to polytrophic or due to linkage effect of those genes which control these two traits. Major QTLs associated with grain yield and yield components under limited irrigation condition after validation can be used in plant breeding programs and marker-assisted selection in order to produce tolerant and high performance wheat varieties.
Key words: Bread wheat, moisture stress, QTL.
)